你的手曾經是鰭!史上第一個上岸的勇者魚 怎麼長得有點憨

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文/侯維恕

脊椎動物、四足動物:「魚足類」?
提到「脊椎動物」,你腦海浮現的多半是像人類這樣的生物。然而,脊椎動物其實以魚類為大宗,四足動物(Tetrapods)這個標籤才更貼近我們這樣的大型陸上生物。那麼,四足動物的四肢究竟是如何從最初以魚類為主的構造發展而來呢?這個變化是上陸之前就已發生,還是之後呢?

若你看過關於「提克塔里克」(Tiktaalik)的文章,就會常常讀到Fishapod這個以fish(魚)取代Tetra(四足)的字。例如由德施勒(E.B. Daeschler)、舒彬(N.H. Shubin)與堅肯斯(F.A. Jenkins)發表於《自然》(Nature)雜誌的文章 1 :〈一種像四足動物的泥盆紀魚、與四足動物身體構造的演化〉(A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan),標題宣告討論焦點是一種魚,卻又與四足動物相近,而核心提問正是:「重要的四足動物特徵是如何、並以怎樣的次序演變的?」

生命是從水中慢慢往陸地發展、擴張,如果魚類是脊椎動物中較早並且大量出現的生物,我們也許可以合理推敲在陸生四足動物(Tetrapod)與水生魚類間,還有一類介於兩者之間、被遺忘的族類:魚足類。

▲▼提克塔里克魚(圖/翻攝自Wikipedia)
▲提克塔里克魚重建圖(圖/翻攝自Wikipedia)

讓我們想想重要的四足動物特徵,除了「四足」之外還有甚麼?譬如,你看過會轉頭的魚嗎?應該沒有。魚能轉身、迴游,卻不能轉頭。你可以再好好觀察一下,動物的脖子如何能夠轉動?能夠轉動的頸脖構造是否能算是四足動物的一個特徵?這些特徵是怎麼來的?它出現的次序是甚麼?

提克塔里克生活在三億七千五百萬年前,它具有鱗、鰓、鰭等構造,絕對是生活在水裡的魚,不過也有許多不像魚的地方。首先,提克塔里克的化石有肺的痕跡,且具備異於魚類、可以轉動的頸骨構造。人類的頸子是因為肩胛骨、鎖骨、頭、頸骨等特化的發展才得以靈活轉動,是逐步演化出來的骨骼結構。

▲▼提克塔里克魚(圖/翻攝自Wikipedia)
▲提克塔里克魚的頭骨(圖/翻攝自Wikipedia)

再看牠的鰭,可以發現提克塔里克不是那麼典型的魚類:牠屬於「肉鰭魚」(lobe-finned fish),而不是常見的輻鰭魚(ray-finned fish)。輻鰭魚顧名思義,魚骨呈輻射狀,而肉鰭魚骨則比較像人類的骨頭,以中央脊椎骨對稱延伸出兩側骨頭,已經可以看出些許四足動物的特徵。且提克塔里克的鰭還可以撐起身體撐往前「爬」,就像彈塗魚一樣。只不過提克塔里克長達120公分,宛如一個小學生,比彈塗魚巨大得多。

提克塔里克的化石呈扁平狀,外形有點像鱷魚。大多數魚類身軀呈流線型,方便在水中游泳前進,可是提克塔里克雙眼在頭部上方,嘴巴扁闊,看起來卻像喜歡趴著前進。

一般流線型的魚類難以在淺水區生存,可是提克塔里克因具備諸多特殊生理構造,使其得以有時上陸、有時安居於淺水中,從而開啟了嶄新的生活方式。

我們將遠古肉鰭魚到日後四足動物的骨骼逐一排列,就能清楚觀察從鰭到肢的一系列演變。圖左是三種不同的肉鰭魚鰭骨,骨骼構造和我們所熟悉的魚已經不太一樣。而圖的最右邊則是兩種類似青蛙、蠑螈的早期兩棲類動物,中間的過渡地帶,則是潘氏魚與提克塔里克的化石。

大檸檬用圖(圖/聯經出版提供)
▲(圖/聯經出版提供,請勿隨意翻拍,以免侵權)

我們可以清楚看見右邊四足動物的指頭,但左邊的肉鰭魚指頭構造卻不明顯。如果看著早期四足動物的肢體,想像那是我們的右手,在指掌下方的「腕」雖然尚不完備,但已可看出類似手臂的結構,也與提克塔里克的骨骼相對應。

正是這樣一系列的發展,使我們可以以手支撐身體、將手臂和手掌分成兩部分靈活運動。從肉鰭魚到兩棲類,我們發現越往右邊,結構的特化越明顯,關節功能發展越多,不僅發展出手臂,手腕也於焉成形。

▲▼提克塔里克魚(圖/翻攝自Wikipedia)
▲提克塔里克魚的肩膀、肢體、肉鰭(圖/翻攝自Wikipedia)

了解提克塔里克的身體構造之後,讓我們繼續看牠如何上陸及生物學家的發現故事。

從預測到發現:演化與古生物學的勝利
提克塔里克的前半身在2004年發現,2014年又再發現其骨盆化石。演化和考古學家都喜歡以提克塔里克作為經典案例,因為它的發現反映了演化學預測的過程。

考古學家預期在約三億七千五百萬年前,類似提克塔里克的物種在陸地與河、沼澤與淺灘間上陸,逐漸走向兩棲類的演化之路。牠們生活的淺水環境給予了不少上岸的驅力,一是水域優養化,二是食物來源。淺灘緩流的植物落葉在水中腐化,使水中氧氣減少,造成優養化。為了得到足夠的氧氣供應,魚類發展出一套鰓以外的呼吸系統,也就是可以直接利用氧氣、類似「肺」的器官。

既然有落葉掉到河裡,就表示河濱上有植物、昆蟲等「食物」可吃。如果能善加利用這些已上陸的生物,就可延續自身的發展。於是一些肉鰭魚順應地形環境,在河、陸交界的淺灘灣流逐漸發展出扁平利於爬行的身體構造、可以呼吸的肺,以及宛如提克塔里克可以支撐軀幹上陸的鰭,引領了日後這一支脈漫長的演化。

根據古生物研究,我們已知三億八千萬年前淺灘魚類的發展,也知道三億六千五百萬年前,能在岸邊爬行的兩棲類已經誕生。只是從三億八千萬年前至三億六千五百萬年前這一千多萬年的空檔,卻尚未發現其他中間生物。因此學者推測這段期間應該有種介於淺灘魚類與兩棲類之間的生物。

這個「失落的一環」(Missing Link)究竟會在哪裡?古生物學家尋遍地質資料後,將探索目標鎖定在加拿大最北方的島嶼、跨越北緯80度的埃爾斯米爾島(Ellesmere Island),離北極已經不遠。

大檸檬用圖(圖/翻攝自網路)

埃爾斯米爾島屬於「努納福特」(Nunavut)自治區,面積約有台灣的5.4倍,不過地廣人稀,僅住了百餘人,是有人長居的最北之地。島上除了監測部隊之外,就是伊努衣特人(Inuit)。島上夏季很短,也非常冷,不過至少沒有覆冰。古生物考古隊為這裡標記了一個地點,NV2K17。自上個千禧年末起,每年夏天都到島上從事短期探勘,歷經五次探勘之後,科學家們終於找到了他們所預測的生物化石。 

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大檸檬用圖(圖/聯經出版提供)

作者:侯維恕

本文由 聯經出版社 授權轉載

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