解剖青蛙發現腿會動 察覺「動物電」的男人賈法尼 電流計取名來自他

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文|蕭如珀、楊信男(臺灣大學物理學系)

巴斯德(Luis Pasteur,1822 – 1895,法國人,微生物學的奠基者之一)說:「就觀察而言,機會只給準備好的智者」,用這句話來形容賈法尼(Luigi Galvani)最為貼切不過。賈法尼在解剖青蛙時,注意到小刀踫到其脊髓,且有火花出現時,蛙腿會抽搐,觸發了電池的發明以及電生理學的開展。

賈法尼於 1737 年出生於義大利北部的波隆那城(Bologna),父親雖只是個金匠,仍讓他接受教育。原先賈法尼傾向往宗教方向發展,但他父親希望兒子學醫,所以賈法尼在波隆那大學同時修讀醫學和哲學。

波隆那大學、萊登瓶、奇薩爾皮尼共和國(圖/翻攝自維基百科)
波隆那大學,圖/維基百科

1762 年賈法尼以論文〈骨頭的形成與發育〉獲得醫學博士,隨及被任命為波隆那大學的解剖學講師,同年他與波隆那科學院嘉里雅奇教授的女兒露西亞結婚,十年後賈法尼接任該科學院院長。

執教初期,賈法尼的研究興趣主要為比較解剖學,如腎小管、鼻黏膜和中耳等的結構。當時社會大眾對組織的細部結構很感興趣,不少富有人家都會買一台顯微鏡在家把玩,是解剖學的黃金年代。知道結構後,它的功能和運作等問題即接踵而至,因而催生了生理學,也成為賈法尼進一步的研究方向。

1745 年荷蘭萊登城的穆森布羅克 (Pieter von Musschenbroek,1692-1761)發明了一個可以儲存大量電荷的裝置,之後被稱為萊登瓶。萊登瓶的出現在歐洲造成了一股旋風,賈法尼受到影響,開始對電的現象深感興趣,實驗室也購置了萊登瓶,用以研究電和神經可能的關係。

波隆那大學、萊登瓶、奇薩爾皮尼共和國(圖/翻攝自維基百科)
萊登瓶(Leyden jar),圖/維基百科

在 1770 年代,賈法尼的研究開始轉至神經和肌肉,主要以青蛙為實驗對象。其中的一個研究面向是,電與神經和肌肉功能之間的可能關係,因為當時己經知道用電來剌激癱瘓的肢體非常有效。

有一天,賈法尼將己解剖的青蛙、手搖摩擦生電盤、萊登瓶、電線、小刀等擺在桌上,並以一電線接上蛙腿脊髓中的神經,如下圖。幸運之神降臨了:當他的助理(一說美麗的太太露西亞)以小刀碰觸蛙的神經,又有放電的火花出現時,蛙腿會抽搐。

賈法尼繼而發現,蛙腿會抽搐的程度與火花的強度無關,所以下結論說,火花並沒有直接使力在肌肉上,而是促使肌肉釋出了某種內力。

電池的催化者賈法尼(圖/翻攝自維基百科)
From Wikimedia Commons。賈法尼在波隆那的實驗室,大桌子左邊是一部手搖摩擦生電機器,經過上面電線(E,E,E)將最右邊小桌子上的萊登瓶充電,大桌子右邊還有另一個萊登瓶,和3隻青蛙解剖後的蛙腿。

受到富籣克林在暴風中以風箏引電實驗的影響,賈法尼想試看看大氣中的電是否也可以像摩擦所產生的電一樣,會引起蛙腿抽搐,所以賈法尼就將脊髓有穿上電線的蛙腿放到他房子的屋頂上。

果然他發現,在暴風雨天,每閃電一次,蛙腿就抽搐一次。而在風和日麗的日子,吊掛在鐵欄桿上的蛙腿動也不動。可是當他要將蛙腿拿下來時,穿在脊髓上的金屬線一碰到鐵欄桿時,蛙腿又會抽搐一下,這又是一次偶然的觀測。賈法尼乃在實驗室對此作進一步的研究,發現只要以金屬連結蛙腿的肌肉和脊髓,蛙腿就會抽搐。

賈法尼認為抽搐是因為青蛙體內的「動物電」因金屬的連結而在肌肉中流動所引起。他進一步主張說肌肉內的電有二種,有如正負一樣,分佈在肌纖維的內外部表面上,就像萊登瓶裡外的金屬一般。這是一個了不起的遠見,預告了一個半世紀後科學家所測量的靜止膜電位。

電池的催化者賈法尼(圖/翻攝自維基百科)
From Wikimedia Commons
圖2:賈法尼(Luigi Galvani)

1791 年,賈法尼將多年來的研究整理成冊發表,書名為《論電對肌肉運動的影響》(De Viribus Electricitatis in Motu Musculari. Commentarius),在學術圈很受好評,包括在波隆那城西部 200 公里的帕維亞大學知名的物理教授伏特(Alessandro Volta)。伏特對書中所談的「動物電」深感興趣,馬上動手重覆賈法尼的實驗,但這卻開啓了後來二人之間激烈的爭論。

經過實驗之後,個性強勢的伏特馬上對賈法尼的說法提出了異議。他指出,用不同金屬線如銅和鐵來連結肌肉和神經時,比用單一種金屬線可以更可靠地引起肌肉抽搐。他還認為,收縮的能量並非來自肌肉,因為將雙金屬線的兩端接上神經時,還是會引起抽搐。伏特因此下結論說,導致抽搐的電比較有可能來自不同金屬的接觸而非肌肉 。

面對伏特的挑戰,賈法尼並未退縮。他首先回應說,如果將坐骨神經切斷的一端折彎與蛙腿接觸,這樣沒有用到金屬,抽搐一樣出現。但伏特還是不同意,他說坐骨神經與肌肉是不同的材料,就如同不一樣的金屬。

最後賈法尼只好再設計另一個實驗。他準備了兩隻蛙腿,將第一隻腿的坐骨神經端點切面放在第二隻腿的坐骨神經上,另外也讓兩個坐骨神經在其他地方接觸。此設計會讓第一隻腿抽搐,有時第二隻腿也會收縮一下。這樣的迴路,即無金屬,又都是同一材料── 蛙坐骨神經,電只來自動物和神經,應是「動物電」的鐵證。

賈法尼和伏特的說法各有支持者,兩個陣營壁壘分明,但並沒有造成兩人之間的私怨,因為賈法尼個性溫和,伏特則是個就事論事的人。

晚年的賈法尼很不順遂。心愛的妻子,沒有生育,於 1790 年 47 歲就過世。1796 年拿破崙佔領義大利北部,扶持建立了奇薩爾皮尼共和國,賈法尼基於宗教理由,拒絕宣誓效忠新政權而被解聘。失去工作和收入又拒絕別人的幫助,失志的賈法尼乃搬回老家,不久於 1798 年過世,享年 61 歲。

波隆那大學、萊登瓶、奇薩爾皮尼共和國(圖/翻攝自維基百科)
奇薩爾皮尼共和國議院(Monsiau - Consulta de la Republique cisalpine)Nicolas-André Monsiau繪,1808,圖/維基百科。

賈法尼過世二年後,伏特便成功地展示他所設計出的電池堆,由系列鋅板和銀板間隔排放,中間以鹽水浸過的布隔開組成,整個歐洲為之轟動,學術界因之倒向伏特,拿破崙也冊封他為伯爵。

歷史後來還了賈法尼公道。伏特首先倡議用「galvanize」來表示 「激起、振奮」的意思,後人進一步以「galvanometer」 稱呼電流計。賈法尼除了促進電池的發明之外,他所發現電在神經和肌肉之間扮演的角色,更被認為開啓了整個電生理學。

參考資料:
Alan J. McComas, “Galvani’s Spark – The story of the Nerve Impulse”, Oxford University Press, 2011.
Bern Dibner, Luigi Galvani, Britannica, 2018.

本文轉載自:CASE報科學

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